农业安全思维下的害虫防治:捕食性天敌

捕食者与猎物的攻防战

在适者生存的自然生态里,所有生物必须找到活下去的方式,一旦轻易被敌人发现或缺乏防御能力,必然会淘汰灭亡。

昆虫的外骨骼常有特化现象,具有多型态,可用各式各样的造形、色素、分泌物或周边材料伪装,把自己隐藏在环境中,使自身与背融为一体而不被发现。在惠荪林场的树林间,常有许多躲在树皮上的蟪蛄及树皮螳螂,由于体色非常贴近树皮斑驳的颜色,又静止不动地融入环境背中,常被忽略而逃过天敌的捕食或可轻易地捕杀猎物。

这种情形与枯叶蛾、枝尺蛾、竹节虫、兰花螳螂、叶虫脩等相似,使牠们活动在枯枝落叶或灌木枝条间不会被发现。这类拟态是属于对周遭生活环境的模拟而产生隐藏的效果,如同隐身术或穿戴魔法斗篷一般。

有些昆虫也会伪装成其他有毒、不可口的生物,或不起眼的废弃物,让发现牠的捕食者失去取食的兴趣,甚至畏惧而吓跑。同翅目的沫蝉,在若虫期会自体内排出特别的液体,经由腹部末端摇摆与空气混合,打製成如同口沫或痰一样的白色黏稠泡沫,以包藏自己不被发现,这些泡沫也可对柔弱的蝉体发挥保溼或抗菌的效果。具有高超隐身伎俩的草蛉(蚜狮)专门捕食蚜虫,幼虫会利用蚜虫尸体或枯叶碎片包覆自己,就如同避债蛾或衣蛾一般躲在自製的簑衣内,营造出「我不在这里,你看不到我」的欺敌情境。

若真的被敌人发现,象鼻虫会採取「假死」的诈术,或许能让捕食者放弃而获得生存机会。柑桔无尾凤蝶的幼龄幼虫利用斑驳的灰白、墨绿混色,形同鸟类的粪便,好像矇骗天敌说「我是大便、我很难吃」,完全打消捕食者吃牠的兴趣。

柑桔无尾凤蝶的老龄幼虫体色如同柑桔叶片的绿色,平常不易发现,但受到惊扰会立即由头与前胸间伸出一对橘色的臭角,散发出一种腐臭柑桔味,造成阻吓天敌的作用,属于积极自保的行为。这种方式如同步行虫科中的放屁虫,一旦遇到危机立即由肛门喷射出高热的化学武器,产生瞬间的烟雾及臭味驱赶敌人。上述与敌手正面交锋而发动攻击以求活命的情节,也可在蜜蜂、蚂蚁或虎头蜂等受到打扰时,产生的激战退敌反应中看到。

然而,毫无反击力、体形弱小的食蚜蝇成虫也常在花间取食蜜源,无螫针的牠又该如何对抗天敌呢?牠腹部黄、黑相间的条状花纹,模拟蜜蜂、胡蜂的体色,似乎在对外界宣称牠是有毒针的,意在警戒那些有攻击念头的天敌,若想平安无事就别来惹牠,以免被螫。这种佯称自己有毒、狐假虎威的拟态属于「贝氏拟态」(Batesian mimicry),即无毒或可口的食饵生物模拟有毒、不可食或难吃的东西。

相较之下,柑毒蛾及刺蛾的幼虫就独立勇敢多了,牠全身自备吓人武器,颜色鲜艳,布满了毒毛和毒刺,彷彿向他人示威「我是真枪实弹,离我远一点」,一旦不小心碰触到牠,就会引起过敏疼痛。另一种是有毒者相互模仿的「穆氏拟态」(Mullerian mimicry),以加深捕食者痛苦的记忆,而提高对捕食者的防御效果 ─ 遏阻犯意。如桦斑蝶和黑脉桦斑蝶翅上特殊而明显的斑纹非常相似,不论天敌捕食牠们其中哪一个都会产生呕吐的不适感,日后即使相遇也敬而远之。

缺乏武器又不愿模仿他物的小灰蝶,又该如何在捕食者的魔掌下逃生呢?「金蝉脱壳、缓兵之计」是很好的救命策略。东陞苏铁小灰蝶后翅的眼纹及小尾角,外形酷似动物的眼睛及蝴蝶的触角,可以让捕食者误以为那是小灰蝶的头部,造成判断失误,咬下去时只造成小部分翅尾受损,无伤大雅,那瞬间小灰蝶可立刻飞离现场争取逃命机会。

昆虫界的捕食者与猎物间总是有着千奇百怪的攻防战术,捕食性天敌一旦识破猎物的诡计,就能顺利享用一顿大餐。我们可以感受到,大自然的选汰力量左右着物种存亡的命运。

在农业生态系中繁殖力超强的害虫,即使没有逃生的十八般武艺,也有在短时间内产出大量子孙的能力,得以维繫族群的延续。而食物链里的捕食者又该如何发挥一物剋一物的压制效果呢?有哪些捕食性天敌在农业上具有控制害虫的能力,可成为生物防治的工具呢?基本的条件必须是眼明手快、行动敏捷、杀伤力强、食量匪浅、发育快且存活率高,最好寿命长再加上繁殖力高等优势,才能有好的捕食率以及在田间立足的本事。

捕食性天敌的农业应用

中国台湾四季如春,全年的阳光、温度及雨量适合许多昆虫生长繁殖,其中,农业害虫族群常因农民管理不善而造成突发性的猖獗。虽然大自然中早已存在着物竞天择、弱肉强食的选汰模式,各种捕食性天敌在每一个时刻都可能掠食不同的昆虫个体。然而,要造就害虫栖群显着地被天敌抑制的成效,须对捕食性天敌有更多的了解。

本文介绍几种重要的昆虫纲及蜘蛛纲捕食性天敌。在昆虫纲32目中,肉食性的物种有蜻蛉目、直翅目、半翅目、脉翅目、缨翅目、鞘翅目、膜翅目、双翅目等。在农业害虫防治上具推广潜力的捕食性天敌,有瓢虫、蝽象、草蛉、螳螂、蓟马及捕植螨。

捕食性瓢虫 美国加州受到吹绵介壳虫的严重危害,农民用尽防治方法却束手无策,柑桔产业几乎全垮,因此于1888年从澳洲引进澳洲瓢虫进行防治。幸运的是,这瓢虫经过数月就在柑桔园建立族群,且几乎完全抑制介壳虫的危害,成为全世界第1个以捕食性天敌防治害虫成功的例子。

大约在1900年后,推测原产于澳洲的吹绵介壳虫可能随进口植栽侵入中国台湾,并在1905年大发生。素木得一博士于1909年引进澳洲瓢虫,经大量繁殖释放后,很快地在中国台湾田间立足,并与中国台湾原产的小红瓢虫共同发挥捕食效力而降低吹绵介壳虫密度,成效非常显着。

中国台湾糖业研究所为了巩固製糖产业,对防治甘蔗棉蚜的工作不遗余力,建立了本土性天敌 ─ 大十三星瓢虫 ─ 的繁殖流程,并把瓢虫的幼虫或成虫释放于甘蔗田,防治效果非常良好。

而在中国台湾菜园及果树栽培区常见的捕食性瓢虫 ─ 锚纹瓢虫、六条瓢虫 ─ 的幼虫及成虫都擅长捕食多种蚜虫,包括桃蚜、绵蚜、捲叶蚜、菜蚜、玉米蚜等。另外,小十三星瓢虫也是大食量型的捕食性天敌,在摄氏25度下一生可捕食7,500只蚜虫,在摄氏15度下寿命延长则可捕食13,000只。

蒙氏瓢虫在美国早已商品化,由素木得一于1909年与澳洲瓢虫一起自纽西兰引入,并由农试所开发大量繁殖技术,用以捕食球粉介壳虫及褐圆介壳虫。目前在校园中红仙丹植株上经常可见,特别是牠的幼虫拟态成粉介壳虫的形态十分有趣。

捕食性蝽象 半翅目的蝽象科包含肉食性及植食性两类群,中国台湾有100种以上。一般蝽象会发出臭气来驱逐敌人,因此有「臭腥龟」或「臭虫」的俗称。其中,黄斑粗喙蝽象是广食性捕食蝽象,可以大量捕食鳞翅目幼虫,如斜纹夜蛾、甜菜夜蛾、拟尺蠖、纹白蝶、小菜蛾、毒蛾等,也可捕食鞘翅目、膜翅目、半翅目等40 种以上的幼虫,分布在斯里兰卡、缅甸、泰国、印度、马来西亚、菲律宾、中国台湾、大陆等地。

在摄氏25度下,黄斑粗喙蝽象的卵期约8天、若虫期有5个龄期共计约25天,雌雄成虫一般可存活1~2个月,一生捕食鳞翅目幼虫可达上千只。苗栗区农业改良场已建立大量饲育这种天敌的方法,中兴大学昆虫学系也与该场合作,把这蝽象应用于斜纹夜蛾、小菜蛾及甜菜夜蛾等3种重要蔬菜害虫的生物防治研究上。

小黑花蝽象体形较小,杂食性,由于活动力强且食量大,因此是高潜力的天敌,可捕食植食性蓟马、粉蝨、叶螨、蝶蛾卵、蚜虫等小型害虫。在田间的菊科杂草上轻易可见,牠会钻入植物花苞及嫩芽缝隙间捕食藏匿的蓟马,一生可捕食三百余只,世代时间约1个月,也可用于一般害螨的防治,一生可补食500只以上。农业试验所与台南区农业改良场朴子分场合作,已建立大量繁殖南方小黑花蝽象的基础技术,数年前技转予苗栗区农业改良场天敌中心,以粉斑螟蛾卵做为替代食饵进行大量繁殖天敌的研究。

草蛉 草蛉是一种杂食性的捕食性天敌昆虫,已记载90属1,400种,这种天敌昆虫会捕食蚜虫、粉蝨、介壳虫、叶蝉及木蝨类,以及多种鳞翅目与鞘翅目昆虫的初龄幼虫、卵等。许多国家都分别应用于棉花、胡瓜、马铃薯、柑桔、梨等作物的害虫防治。

在中国台湾本土性的草蛉中,以基徵草蛉和安平草蛉两种较受瞩目,研究也较深入。由于草蛉的食性广,容易在室内大量饲养,朴子玉米中心及台糖研究所曾以外米缀蛾的卵建立饲养流程,但耗费人力,生产成本高。为了降低成本、提高产能,农业试验所建立了以微胶囊人工卵来饲育草蛉幼虫,以及冷藏与运输的技术。

基徵草蛉及安平草蛉经农业试验机构研究证明,都可应用在农作物上防治各种小型害虫和害螨,如为害印度枣的柑橘叶螨、柑橘潜叶蛾、蚜虫、木蝨、粉介壳虫等。在木瓜及草莓上释放,可有效抑制二点叶螨及神泽氏叶螨,达到压抑叶螨的目的,尤其在温室花卉上的效果更佳。我国近年来为防治蚜虫传播木瓜轮点毒素病,同步利用网室隔绝蚜虫并释放天敌,以有效抑制木瓜轮点病毒的传播。

螳螂 宽腹螳螂是大型且行动敏捷的捕食性天敌,食性杂可捕食多种昆虫如蝗虫、蚊蝇类、蛾类等,若供应充足的食饵,可大幅提高其产卵量而产生大量的螵蛸。
苗栗区农业改良场已建立利用东方果实蝇及其他蝇类来繁殖螳螂的技术。温度摄氏25度以上1年可有3代,需90~120天完成一世代,若虫7~8龄、成虫寿命120天左右,雌成虫可产3~5个螵蛸(100~250粒卵∕螵蛸)。螳螂视力极佳,锐利多刺的捕捉足反应快速,增加了掠夺猎物的效率。令人印象深刻的是花螳螂会隐身在兰花中伺机发动攻击,完美的变装术是出奇致胜的关键。

捕食性蓟马 蓟马是缨翅目,多是植食性的害虫,少数是菌食性与肉食性。捕食性的蓟马多属锥尾亚目的凶蓟马属及食螨蓟马属,中国台湾记录的有5种,当中又以细腰兇蓟马与红斑食螨蓟马较常见,分别捕食粉蝨若虫及叶螨,实际田间防治效果有待评估。

捕植螨 中国台湾本地常见又具有捕食害螨及害虫能力的捕植螨,包括卵形捕植螨、温氏捕植螨及多齿捕植螨,前者分布在东南亚、中国台湾及中国东南地区。

1980年代,农业试验所与中兴大学昆虫学系同步进行释放温氏捕植螨防治桑树、杨桃、草莓等作物的研究,证实于神泽氏叶螨或二点叶螨发生初期释放适当数量的温氏捕植螨,可有效压抑害螨密度。同时研发利用温室与养虫室的设备,建立捕植螨的大量繁殖流程,成效良好。

农业试验所自1983年后,陆续引进外来捕植螨种类,如智利捕植螨与法拉斯捕植螨,经大量释放于网室木瓜、草莓、温带果树、茶园及玫瑰上,得到良好的抑制害螨成效。

让地球永远朝气蓬勃

中国台湾耕地面积密集,属于小农制、连续多期的複种方式,且病虫害管理方式零散,因而缺乏综合管理概念与共同防治体制,致使病虫害孳生源不断。又由于长期的用药不当,造成害虫产生抗药性,农民因此增加用药剂量与种类,导致药害或残留过量,使消费者对农产品的安全存疑。而过度施用化学药剂也破坏了自然生态的多样性及土壤生机,造成多种天敌成为无辜的陪葬者。

为了达到善加应用天敌做为生物防治的利器,必须用心经营环境,提供有利于害虫天敌的生态条件,减少用药,让赖以生存的地球永远朝气蓬勃。

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