探索海洋生物:穿着盔甲的海武士–龙虾的生态奥祕

中国台湾宝岛四面环海且是黑潮必经区域,在台东、花莲、宜兰、基隆,恆春及澎湖沿海产多种龙虾。龙虾是高经济价值水产品,肉质美味可口,价格昂贵,龙虾沙拉更是喜庆婚宴少不了的佳餚,且其外壳美丽,可製成标本收藏。

近年来受气候变迁、栖地破坏及过度捕捞的影响,全球龙虾产量逐年减少。随着大陆消费水準提高,对龙虾需求大增,导致国内的本土或来自东南亚、澳洲、纽西兰及南非进口的龙虾价格年年上涨,从2000年的每公斤800元至目前的每公斤1,500元。本文引领读者一探龙虾的生态奥祕,期提升国内资源保育观念,让本土产龙虾的宝贵资源可以合理利用,延续繁生。

分类及形态

龙虾通常指龙虾科内的种类,在分类学上属于节肢动物门,甲壳上纲,十足目。明确来说,国人所指的龙虾通常是体表具棘刺,无一对大螯,且外壳色彩美丽的棘龙虾,而不是常造成混淆的美国龙虾。龙虾科种类全世界总共约有45种,本土产龙虾科种类以龙虾属最为常见,主要渔获种类是密毛龙虾、长足龙虾、锦绣龙虾、波纹龙虾、杂色龙虾及日本龙虾。

龙虾体表覆盖着坚硬的甲壳,甲壳上布满大大小小无数的棘刺。龙虾的身体主要可分成头胸部及腹部,头胸部呈圆筒状,其长度即头胸甲长常做为体型大小的标準。头胸部腹侧有5对有节的步足,各步足的腕节部位生有细毛。头胸部前端有一对眼向前凸出及两对触角,第一触角自中央处分叉成2条鞭鬚,第二触角大约是体长的三分之二,表面也生有许多小棘刺。腹部由6个环状的节所构成,有4对桨状的泳足,腹部最末端是5片扇形的叶片所组成的尾扇。

龙虾的体色随年龄及栖息的环境而定,栖息于沙底质或浅水中的颜色较浅,深水域的龙虾颜色则较深。

根据龙虾头胸部及腹部的特徵可分辨其性别,雄虾第五对步足基部有一对生殖孔,外观是一较大的肉质凸起,中央是孔,在生殖季节时排精孔会扩大;雌虾生殖孔则在第三对步足基部,大小远较雄虾生殖孔小。

此外,雄性成虾的第二对步足通常比其他步足来得长,雌虾则没有这个特徵;雄虾第五对步足末端呈钩状,雌虾则分成3个尖端;雄虾腹部泳足呈单叶桨状,雌虾则是双叶,其中一叶呈桨状,另一叶较小,末端有抱卵刚毛。此外,雌虾也可以依据其腹部有无抱卵或胸板上精荚特徵来辨识。

年龄与成长

龙虾的生活史可分为5个主要的阶段:卵、叶状幼体、透明虾苗、幼虾及成虾。以加勒比海眼斑龙虾为例,叶状幼体在沉降后头胸甲长约6~10公釐,沉降3个月后头胸甲长约25~30公釐。龙虾体表有坚硬外壳保护身体,却因此而妨碍成长,须不断蜕脱(脱壳)才能一直长大。达性成熟前每次蜕脱约成长4~6公釐,每年蜕脱约2~3次,蜕脱季节通常在3~7月或12~2月,因此龙虾从沉降后成长至成熟大小(头胸甲长约50公釐)需约2年的时间,之后龙虾蜕脱次数及蜕脱后成长量随年龄增加而减少。

龙虾成熟后,雌雄成长速率有明显差异,雄虾每年成长约20~25公釐,而雌虾必须消耗能量于产卵及保护行为,每年成长约10~15公釐。有关龙虾的寿命并不清楚,推测可长达20岁。估计龙虾年龄很困难,通常以标识放流再捕抓试验及实验室饲养观察来估计,然而龙虾个体间成长差异通常很大。在中国台湾捕获的龙虾平均全长在25公分以内,偶尔有超过35公分的。以体长组成变化来推估中国台湾东部海域产密毛龙虾的成长,发现头胸甲长45公釐的密毛龙虾约2岁,头胸甲长60公釐的约3岁。

龙虾的成长需要经历无数次的蜕脱,蜕脱前龙虾会寻觅隐藏处所,停止觅食活动,这时新壳已形成于旧壳之内。蜕脱时头胸甲边缘会形成裂缝,旧壳慢慢翻起,龙虾从头部先脱出,之后尾部抽动,脱出柔软且颜色较浅的躯体。

刚蜕脱后的龙虾会快速吸收水分并增大身体,新的壳也慢慢变硬,约3天至1周外壳始能完全硬化。断失的步足在蜕脱后会重新长出,长度较原本短。食物的品质及数量、栖地海水温度及龙虾是否受伤(例如断失步足或触鬚),都会影响龙虾的成长速度。在幼虾阶段,雌雄的成长速度并无明显差异,然而龙虾达性成熟后,雌虾成长速度较雄虾慢,最大体长也较雄虾小。

繁殖及生活史

龙虾属龙虾是温带、亚热带及热带地区物种,主要产卵季节是春末及夏季。产卵季节受水温影响,在水温达摄氏24度时会有产卵活动,体型较大的雌虾一年可产卵2或3次,体型较小的一年仅产卵1次。

交配前会有简短求偶行为,交配时雄虾胸骨紧贴雌虾胸骨,并把精液射黏在雌虾第四与第五对步足间的基部上,精液表面迅速硬化形成灰黑色物质,即精荚。精荚内的精子可保存一段时间,直到雌虾产卵时用。产卵时雌虾腹部向内弯,尾扇及泳足张开形成一抱卵腔,以步足末端搔抓精荚把精子挤出,卵排出受精后黏繫于腹部的抱卵刚毛上,直到孵化为止。

龙虾的抱卵数随体型而变化,以中国台湾东部海域产密毛龙虾为例,头胸甲长70公釐的龙虾一次产卵约可抱12万粒卵,头胸甲长大于100公釐的约可抱超过50万粒卵。卵粒外观有如成串的葡萄,刚排出的卵呈鲜橙红色,直径约0.5公釐,卵的颜色随其发育转为暗棕色,最后在孵化前呈极淡色,整个抱卵期约3~5周,抱卵天数随水温升高而缩短。

多数雌虾在产卵时会迁徙至深水栖地,卵孵化时,雌虾摆动腹部把孵出的龙虾送出。刚孵化的龙虾外观呈扁平状,颜色透明,具大而凸起的眼,称为「叶状幼体」。叶状幼体具有些微游泳能力,对光线敏感,晚上会迁徙到较浅的水层,白天则沉降到较深的水层,浮游期间随海流漂散,移动距离可达好几百公里。龙虾在这阶段是许多鱼类的食物,死亡率很高。叶状幼体在浮游期间约蜕脱10~12次,每一次蜕脱外形都有些变化,经过约6~12个月浮游期后会变成外形略似龙虾的透明虾苗。

透明虾苗并没有摄食行为,牠们配合潮汐从近海游泳至沿岸礁石海藻栖地而沉降,这阶段的龙虾外观仍呈透明,且无钙化的甲壳。一年四季都有透明虾苗加入到沿岸,然而主要的加入季节是春季。

透明虾苗在沉降后会开始变成褐色,以配合栖地颜色做为保护,之后在一周内会蜕脱成长为幼虾,开始过着底栖生活。幼虾为避免敌害会有成群的行为,牠们躲在海绵、礁石下,裂缝或藻类密集的地方,之后随着成长需要较大的躲避处,则聚集在较大岩礁裂缝中。龙虾生长成熟后会从沿岸向外移动到离岸较远的栖地,生殖行为也随之展开。在中国台湾沿海所捕抓到的龙虾,可能是菲律宾或南洋诸岛国的龙虾生殖产卵所贡献,孵化的幼生随洋流漂至中国台湾沿海并长大成熟。

幼虾及成虾在夜间觅食时非常活跃,是杂食性,主要的食物是小型甲壳类及软体动物,其强有力的颚可用以摄食小的贝类动物,白天则藏匿于硬底质的海绵及珊瑚缝隙。龙虾有同类互相残食的现象,这行为与食物及躲避空间不足有关,正在蜕脱的龙虾也容易被同类所残食。

龙虾是凭藉步足作各方向的移动,并利用腹部泳足及尾扇维持平衡,当龙虾遇敌害时,尾部会迅速收缩弹向后方以避开危险。幼虾及次成虾夜间在外爬行时,常被多种珊瑚礁鱼类、章鱼及海龟所捕食,至于体型较大的龙虾,也可能被体型较大的石斑鱼或鲨鱼所捕食。在岩礁洞穴中,体型较大的龙虾群常利用摆动触角及突刺触角来抵御捕食者的攻击。

移动及迁徙

国外高经济价值的龙虾种类,例如加勒比海眼斑龙虾或澳洲托雷斯海峡的锦绣龙虾,已经有很多关于牠们移动及迁徙的研究。龙虾在黄昏时离开岩礁洞穴,并在临近礁岩及海草栖地寻觅食物,在接近天亮时回到原本洞穴,白天则躲避在洞穴中,这类的昼伏夜出移动称为「领域性返巢行为」。

此外,龙虾也会进行一种多方向性的移动,称为「漫游」,漫游通常随个体发育的栖地转移有关。例如美国佛罗里达湾眼斑龙虾的幼虾或次成虾,会随其个体发育而逐渐从沿岸栖地移动至外海栖地,目的是增加幼生随海流扩散的範围。在移动过程中,龙虾会选择食物丰沛的地点暂时居住,并在这些相距好几百公尺远的地点间移动。

另一种单一方向两地间长距离的移动称为「迁徙」,很多种龙虾有季节性的迁徙行为,例如夏季时栖息在温暖较浅的水域,冬季时则迁徙至较深且平稳的水域。科学家也发现巴哈马比迷尼岛的眼斑龙虾有季节性大规模的迁徙行为,推测与秋季冷峰所导致的海水温度下降及浊度上升有关。

龙虾在迁徙时会以排列有序的长列来进行,迁徙队伍会日夜不停地快速移动,直到找到适合休息的地方。这样排列有序的移动,可以利用群体移动的拖曳效应来减少维持高速移动所需的能量消耗,并减少被捕食的机会。科学家也发现龙虾不仅在长距离迁徙时会以队伍方式移动,有时会以3~5只所组成的小队伍,在栖地附近作简单的索饵移动行为。

资源永续利用

中国台湾周边海域有这么多种的龙虾,可说是大自然赐给我们的珍贵资产。龙虾幼苗目前无法人工大量繁殖,而野生龙虾幼苗来源取得困难且成长缓慢,因此养殖龙虾需高成本及长期投资。国内业者在无法大量养殖以供应市场需求的情况下,无利可图而陆续放弃,因此应对野生龙虾资源加以保护。

本土产龙虾是沿岸不配戴潜水器材的浮潜者(俗称为「哈达卡」)利用底刺网、陷阱网及徒手捕抓,渔获季节主要受限于天候及海况,因此龙虾每年有各约半年的渔期(春夏)及生养期(秋冬)。以近10年中国台湾东部的龙虾产量来看,推测渔获努力量(在一段时间内,投入的渔捞活动工作量)无明显变化。然而近年来国内市场本土产龙虾价格随进口龙虾价格上涨,因此实需要对这宝贵资源进一步地了解与掌握。

目前国内龙虾管理法规方面,有海洋保育区依各县市政府规定禁止使用潜水器材捕抓、捕抓体长限制或禁止捕抓龙虾。然而龙虾大多捕抓上岸就直接送至餐厅或由业者收购,不会经过渔会拍卖,且中国台湾沿海海岸线狭长,因此管理措施难以实际严格执行。

政府应建立一套完整的沿近海渔业统计监测系统,落实中国台湾沿近海渔业资源的管理与保护,并进行长期的生物研究及生态调查,了解龙虾的成长、移动、死亡率、幼生加入等生活史资讯,做为资源评估及渔业管理的依据。此外,应积极维护沿近海域的生态环境,构成水生生物良好生活场所,使其安然栖息,迅速繁生。为了人类,也为了整个自然界,我们应珍惜宝贵的龙虾资源,永续地留传给我们的后代子孙。

誌谢

东海龙虾社陈俊成先生提供龙虾标本、水产试验所陈郁凯先生协助照片拍摄,以及大同大学媒体设计系谢采滢同学协助图片编修,在这里一併致上谢意。

深度阅读

  1. 张以杰(民100)中国台湾东部海域密毛龙虾资源评估研究,国立中国台湾大学海洋研究所博士论文。
  2. Phillips, B.F. (2006) Lobsters: Biology, Management, Aquaculture and Fisheries, Blackwell Publishing, Oxford, UK.

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