控制植物的「减数分裂」

富不过三代」,表面上只是人文界的「传统智慧」(conventional wisdom),其实涉及一个重要的生物学问题,那就是有性生殖的起源。因为实行有性生殖的亲代,必须透过减数分裂产生配子。在这个过程中,亲代基因组不但会发生重组,而且只有一半遗传给子女。因此,任何一个亲代个体,即使拥有完美的基因组,子女都无法享有同样的基因优势。这样的生殖模式居然会成为複杂生物的主要生殖手段,演化生物学者至今仍然没有提出教人信服的完整答案。

这不只是个令人好奇的知识问题,而且有实用意义。例如育种专家好不容易培育出来的动物品种,基因组必然会在生殖过程中解散。十多年前因「桃莉」诞生而引起大众瞩目的「克隆」(cloning)技术,其实只是冻结动物基因组的技术。

在植物界,有些植物已演化出不透过减数分裂而产生配子的办法,每一粒种子的基因组都与亲本完全一样。这种无性生殖模式叫做「无融合生殖」(apomixis),在蕨类中很普遍。但在高等植物中,只在被子植物的34科中发现,其中3∕4物种集中于菊科(如蒲公英)、禾本科及蔷薇科(如黑莓)。可是供应人类主食的庄稼,没有一种实行无融合生殖。

无融合生殖包括两个步骤:第一、在种子形成时,阻止减数分裂,因而基因组合不变;第二、这样的种子不需受精就能够发育(即孤雌生殖)。此外,种子萌发时,还需要「胚乳」供应营养。过去的研究证明:这些无融合生殖的要件都由基因控制,不过还没有人找到相关的特定基因。

1990年代,学者已经在阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)的基因组里,找到了3个突变基因与胚乳形成有关。接着,能促成孤雌生殖的另一个突变基因也发现了。今年2月底,一个印度研究团队在《自然》发表报告,宣布他们找到了一个名为dyad的隐性突变基因,可以造成不经减数分裂的卵子,而且那种卵子受精后能够萌发。

正常的dyad基因,在减数分裂过程中涉及染色体组织的调控。同合子dyad突变株(dyad/dyad)的卵母细胞,只分裂了一次就形成了两个孢子,而不是两次。因而孢子的基因组既没有经过重组,也没有减数(双套)。双套孢子通常无法继续发育,成为有生殖潜力的卵子。但是这个印度团队发现,少数双套孢子能够发育成卵子,它们受精后萌发成三倍体幼株。(他们还无法让双套卵子孤雌生殖。)

突变dyad阿拉伯芥与野生无融合生殖植物,最大的差别是:野生植物的无融合生殖性状是显性的,而不是隐性的。此外,在野生植物中,这种性状的表现率非常高,例如实行无融合生殖的蒲公英就非常多产。不过,这个研究显示:阿拉伯芥有实行无融合生殖的可能。在粮食作物中,类似无融合生殖的结果的确会自然发生,例如产生双套配子(无减数分裂)或单套仔株(孤雌生殖),只是发生率非常低。因此,实行有性生殖的显花植物有实行无融合生殖的基因潜力,应无疑问。

鉴于粮食需求的不断上升,早就有学者呼吁研究高等植物无融合生殖的基因机制,以便更有效率地改良粮食作物。一万年前,人类驯化野生植物,为人类历史揭开了新页。这份报告是人类驯化植物生殖机制、控制减数分裂,为农业开创新局的第一步。

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