河豚毒(河鲀毒)的分布及来源

食用河豚常会致死,因此其体内所含毒素是人们最熟知的海洋生物毒之一。早在两千年前,中国的《山海经》就提到肺鱼(河豚)会毒死人,而在《中国台湾通史》的〈虞衡志〉中也说:「河豚的肝脏有毒,食之致死。」日本战国时代丰臣秀吉出兵朝鲜,在下关集结的武士们因食用河豚而大量中毒死亡,是历史上有记载的。

河豚肉质鲜美中外皆知,中国江浙一带曾流传一句话:「不吃河豚,焉知鱼味;吃了河豚,百鱼无味。」而日本人特别喜欢吃河豚生鱼片,视其为人间美味。江户时代,赞美的词流传民间,食用河豚的盛行及其鲜美可见一斑。也因为如此,在日本因食用河豚而中毒死亡的事件层出不穷。1981年以前,每年中毒死亡人数始终维持在百人以上,直到1982年以后,才下降到10人左右。每一年因河豚毒而死亡的人数几乎占所有食物中毒死亡人数的一半以上,也因此与河豚毒有关的研究自然成为日本人研究的重心。

中国台湾,有关河豚毒所引起的中毒事件虽不若日本多,但自1988年至今发生案例不断,中毒人数超过100人,其中死亡率近1成。中毒事件发生地区包括台北、桃园、苗栗、新竹台中彰化、台南、高雄、屏东、宜兰、花莲和台东,其中以中部和高屏地区发生的频率较高。食物来源则包括河豚、织纹螺(俗称苦螺)、玉螺、榧螺、虾虎鱼和香鱼片,而发生中毒的季节以冬春交替之际和五、六月最频繁。

河豚毒(河鲀毒)是神经毒素,进入体内组织后会与神经或细胞膜上的钠通道接合端结合,而阻止钠离子进入细胞内,阻断了神经讯息的传导,造成末梢神经、中枢神经、知觉神经和运动神经的麻痹。当毒量高时,常会因迷走神经麻痹,接着血管运动神经中枢横隔膜和呼吸神经麻痹而死。河豚毒的毒性是氰化钠的1,000 倍以上,目前河豚毒中毒并无特殊的药物可直接治疗,主要是维持患者呼吸的进行,并催吐、洗胃。另外可给予稀释的活性碳和轻泻剂,以利毒素的排出。

河豚毒除了毒性可惧,会造成食品安全问题之外,也因为能阻断神经讯息的传导,在医疗上可望成为不会成瘾的新止痛和麻醉药剂。

河豚毒的分布

河豚毒除了存在于河豚体内之外,也广泛分布在自然界中,现在已知脊椎动物中的河豚、淡水河豚、虾虎鱼、蝾螈和青蛙,无脊椎动物中的头足类、腹足类、扁虫类、蟹类、海星、海洋细菌等都含有河豚毒。毒素存在部位主要包括卵巢、肝脏、皮肤、卵、中肠腺等,而这些生物存在的地域则以温、热带海域和半咸水地带为主。

河豚河豚的毒性,有种别、部位、个体、地域和季节的差异。以日本产河豚为例,日本河豚、虫纹圆鲀有很强的毒性,在卵巢部位毒性最强。一般而言,中国台湾产的毒鲭河豚的卵巢和肝脏的毒性较高,肠道和皮肤次之。就毒性的季节性变化来看,在春季产卵时期卵巢的毒性最高,这可能与其为了繁衍后代,让卵不被其他生物所摄食的演化有关。

虾虎鱼产的纹虾虎鱼最早检验出具有河豚毒,其毒性因地域、鱼体部位和季节而有所差异,其中精巢和皮肤含有较高的毒量。其后美国加州产的3种虾虎鱼也相继验出含有河豚毒,主要存在于卵巢和肝脏中。而产在中国台湾纹虾虎鱼,1967年曾造成高屏地区的食物中毒个案;1995年6月,也在竹苗地区引发了1件食物中毒案例,所含毒量相当高,最毒部位是头部和内脏。另外,1999~2002年在澎湖采集到的纹虾虎鱼检体,毒性也很高。

蝾螈青蛙早在19世纪就发现蝾螈具有致命的毒素,早期命名为塔里加毒素,1964年经鉴定后才发现原来是河豚毒,存在于蝾螈的皮肤、血液和肌肉中。中南美洲哥斯大黎加产小型有毒青蛙(又称为箭毒蛙)的皮肤分泌物毒素十分复杂,可以涂布在箭头上来狩猎鸟兽,也发现含有约30%的河豚毒,主要分布在皮肤卵巢

蓝纹章鱼蓝纹章鱼是无脊椎动物中首先发现含有河豚毒的。蓝纹章鱼身长约10~20公分,一般具褐色或黄褐色的带状斑纹,模样十分可爱。当它瞬间受到刺激时,身体会变黑,斑点会变为鲜艳的蓝绿色,并从其后部唾液腺释放出毒液,成分主要是河豚毒。其后也发现它的卵巢中也含有河豚毒的类似物。

腹足类属于中大型螺类的白法螺曾在1979、1982和1987年,在日本造成数件食物中毒案例,并在其中肠腺中检测出河豚毒。另外在日本凤螺和蛙螺的中肠腺中也相继分离出河豚毒,其中蛙螺的中肠腺毒性极高,属强毒性的贝类。在中国台湾的玉螺科、织纹螺科和榧螺科中数种螺类,以及白法螺、蛙螺、岩螺、象牙贝(凤凰螺科)和二枚贝中,也陆续检测出含有河豚毒,毒素主要存在于中肠腺中,细纹玉螺的毒素则主要存在于肌肉中。

蟹类有毒蟹类含有的毒成分会因地域的不同而有所改变。以河豚毒占有的比率来看,日本静冈县三浦半岛产的有毒蟹花纹爱洁蟹,毒成分主要是河豚毒和少量的麻痹性贝毒。而从石垣岛滨海珊瑚礁区所采集的,毒成分主要是麻痹性贝毒和少量的河豚毒。然而在珊瑚礁区100公尺外的小岛上所采得的同种蟹类的毒成分,却以河豚毒为主。

另外,菲律宾产的有毒蟹类铜铸熟若蟹也含有微量的河豚毒,中国台湾产的同种蟹类则含有80%河豚毒。除此之外,中国台湾产的绣花脊熟若蟹、花纹爱洁蟹、雷诺氏鳞斑蟹等有毒蟹类都含有高比率的河豚毒。然而在基隆采集到的蕾近爱洁蟹,则仅含有3%的河豚毒。推测有毒蟹栖息地域的环境饵料生态应和蟹毒成分有关,但仍需进一步探讨。

海星1982年,日本研究河豚毒的知名者野口玉雄教授等人,从造成食物中毒的白法螺消化道中发现海星Astropecten polyacanthus的残体,并进一步收集这种海星的检体进行毒性分析,发现其毒成分是河豚毒。之后在同属于槭海星科的海星A. latespinosusA. scoparius中,也检测出河豚毒的存在。

中国台湾,产毒螺的海域也发现槭型海星A. scoparius的踪迹,这种海星与部分有毒螺贝同样栖息在沿海或深海砂质底,属于杂食性或腐生性动物中国台湾槭海星科海星A. scoparius有高毒性,它可从水体中、底层表面或底泥中摄食,是中国台湾目前有记录的8科15属18种海星中首先发现的有毒种。毒量最高的个体可毒死4人,幸好无人以海星为食,不过透过食物链的影响,还是有其危险性的。就海星毒性的季节变化而言,趋势和其他含有河豚毒的生物十分相似,在生殖季节时比较毒!

扁虫扁虫具有河豚毒是在进行一系列海洋生物的毒性监测过程中发现的。扁虫可能是其他河豚毒保有生物(尤其是河豚)的毒化(饵料)来源,日本的研究人员在河豚活动的海域发现数种扁虫含有较高毒量的河豚毒,它们极可能是毒化河豚的元凶。而在中国台湾台北县东北角临海曾养殖虎河豚,其养殖场也发现池底的扁虫具有毒性,毒性虽不高,却足以在冬季毒化河豚。

纽虫动物1988年,日本者自几种纽虫动物分离出河豚毒。这类动物呈彩带状,性喜栖息在咸海沙泥中和岩石下,毒素主要存在于身体的先端吻哨,可能做为捕食饵料生物和防御外敌生物之用。

矢虫1988年,日本东京一位外籍教授自毛颚动物矢虫分离出河豚毒。由于矢虫是一种动物浮游生物,属于肉食性,当它摄食饵料生物时会将其麻痹,因此猜想矢虫头部会分泌一种麻痹性物质,经研究后发现太平洋产的二种矢虫都含有河豚毒。

细菌河豚毒也有可能来自产毒细菌。哪些种类的细菌可能产生河豚毒呢?1986年日本者自扇蟹花纹爱洁蟹的消化道中分离出优势生长的弧菌,经分析发现细菌及培养基都含有微量的河豚毒,表示扇蟹肠道中的弧菌不但有毒也会释放河豚毒!接着又有人发现河豚T. poecilonotus皮肤黏液上的假单胞菌也能生产河豚毒。

隔年在探讨白法螺的毒化中物质来源时,发现其消化道中有海星A. polyacanthus的残体,进而分析海星消化管内容物中的细菌相及产毒能力,发现在18株优势菌中,有13株含有或能生产河豚毒。接着野口教授解析河豚T. vermicularis毒化的机制,发现河豚消化道内的弧菌属细菌以压倒性的优势存在,且弧菌家族中的Vibrio alginolyticus产毒能力最高。

菲律宾产蓝纹章鱼的后部唾液腺、消化管、触手和其他部位也有河豚毒生产菌存在,其中有较明显产毒能力的6株,经生化鉴定是2株Alteromonasspp.、2株杆菌Bacillusspp .、1株假单胞菌和1株弧菌。

中国台湾也自细纹玉螺和织纹螺的消化道和肌肉分离出10株河豚毒生产菌,并鉴定出它们的种名,多数属于海洋弧菌属。栖息在澎湖马公市西卫里沿海的纹虾虎鱼的肠内细菌,和其栖息地底泥中也发现以弧菌为主的产毒菌。进一步研究这些菌的产毒能力,发现这些菌株在空气供应不甚充足的环境下,产毒量较高,似乎表示它们在空气量较少的底泥中和肠道内部成长较好。这也显示河豚毒保有生物毒素来源除肠内细菌外,与环境中的细菌也有密切的关系。

淡水河豚近年来中国台湾观赏鱼业者大量引进淡水性的观赏河豚,俗称娃娃鱼。淡水河豚在国外已有中毒案件发生,国内虽多做为观赏用,但国人有弃养宠物的习性,若弃入河川,一旦适应生态成为族群而遭捕获食用,难保不会引发中毒事件。在中国台湾河豚中,绿娃娃鱼、巧克力娃娃鱼、八字娃娃鱼、金娃娃鱼和T. turgidus等5种淡水河豚都检测出有河豚毒,毒性最高的是八字娃娃鱼的外皮。

河豚毒的来源

为什么某些生物体中含有河豚毒?大致上有两种不同的说法。一是由生物本身体内生化合成的内因说,一是经由摄食或寄生/共生细菌的生长而蓄积在体内的外因说。

内因说

在早年,以为只有河豚才有河豚毒,因此推测河豚毒是体内合成的。但在发现其他物种也具有河豚毒之后,这种说法便行不通了,因为血源不同的物种却具有产生河豚毒的共同遗传因子,似乎不易理解。近一、二十年来,开始有养殖的河豚,这些养殖的河豚无毒,而野生种的河豚有毒,因此使内因说较难被接受。

不过有几个有关不同物种的河豚毒刺激与分泌实验,却提供内因说的间接可能证据。例如研究人员从蓝纹章鱼的后部唾液腺分离出河豚毒,加州蝾螈经通入电流可由皮肤释放出河豚毒。而在中国台湾腹足类的刺激实验中,也发现细纹玉螺和织纹螺经电击刺激都会释放河豚毒。其中细纹玉螺在每小时刺激1次,连续刺激4次以后,不再分泌释放河豚毒,5天之后则恢复泌毒能力,显示细纹玉螺或许能合成河豚毒!

在河豚方面,含有较强毒性的器官,除肝脏之外,卵巢也含有高量的毒性,且在春季产卵期毒性最高。为什么大量的毒素出现在攸关种族生存的繁殖器官与繁殖期?虎河豚和虫纹圆鲀经触摸或电击刺激,皮肤会释放出高量的河豚毒。把有毒河豚的皮肤切下,以电击方式刺激后,从组织切片中观察到具有分泌河豚毒能力的分泌腺体。这些实验结果多少说明了河豚毒也有可能是由体内合成的。

外因说

至于外因说,即河豚毒是经由摄食或寄生/共生细菌的生长而蓄积在体内的说法,可用以下的研究结果加以说明。1979年在日本静冈县发生食用白法螺的中毒事件,并在其中肠腺检验出河豚毒。接着在日本的象牙贝(日本凤螺)、蛙螺等多种的腹足类动物的中肠腺中也检验出河豚毒。

而在中国台湾织纹螺、花织纹螺、皱岩螺、白法螺、中国台湾凤螺等螺贝类的中肠腺中也都检验出河豚毒。这些实验结果初步为外因说提供了间接的证据,认为河豚毒是吃进来的。

为了进一步证明饵料与河豚毒来源之间的关系,研究人员以含河豚毒的饵料喂食无毒的白法螺和日本凤螺,结果这两种螺类都检验出具有河豚毒,证实了来自饵料的河豚毒会蓄积在肉食性螺类中。

在河豚方面,也有人以无毒的饵料饲养无毒的养殖河豚,则其各部分都无毒性。但若以含河豚毒的饵料饲育数日,则河豚毒会蓄积在各组织器官中,其中以肝、脾和胆的毒性最高。由此可推断,河豚之所以会保有河豚毒,食物链是主要的途径之一。

另外,产毒细菌也可能是毒素的来源。日本者在螃蟹的消化管内分离出产毒弧菌,从河豚和海星的肠管则分离出具有河豚毒生产性的肠炎弧菌。中国台湾的研究团队从织纹螺、海星、虾虎鱼等含有河豚毒的生物的中肠腺,分离出有明显产毒能力的菌种。除此之外,更有人从沿海和深海泥沙底中检测出河豚毒,并从底泥中分离出具有河豚毒生产性的菌株,间接说明了底泥和河豚毒生产菌在含有河豚毒动物毒化机构中所扮演的角色。

综合上面所述,就外因性理论而言,大型的含河豚毒生物,其河豚毒可能来自海星、小型卷贝、扁虫等饵料,或直接来自有河豚毒生产能力的寄生、共生细菌。由于食物链具有浓缩毒性的效应,因此含有河豚毒生物的毒性应大多来自食物,而极少部分直接来自细菌。另外小型含有河豚毒的生物,其中部分可能来自底泥,另一部分则直接来自河豚毒生产细菌。

然而大自然现象的解析并不是那么单纯地可一分为二,有些物种毒素来源倾向于内生,有些则透过食物链,甚至兼具两者。这其中有什么规律或秘密存在,都值得再深入探讨。

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